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La interacción de los factores genéticos y ambientales. Evolución filogenética y desarrollo ontogénico

Funciones complejas dependen de conexiones adecuadas y relativamente estables entre grupos de neuronas que ocupan posiciones precisas a lo largo del SN. Tales conexiones conforman redes y sistemas → resultado de la interacción entre factores genéticos y ambientales.
FACTORES GENÉTICOS dependen del GENOTIPO de un individuo → su constitución genética, dada por la información que ha heredado de sus padres a través de los genes. Dirigen programas internos, predeterminados, de eventos que tienen lugar en todas las células del organismo. En el núcleo de una célula se desencadena la transcripción de una secuencia determinada de ADN en una secuencia complementaria de ARN mensajero, ésta a su vez, es traducida en una secuencia de aminoácidos propia de una proteína o un péptido específico. El conjunto de los genes expresados en una célula determina su tipo celular y su función, ya que las proteínas y péptidos que dichos genes codifican son utilizados como componentes estructurales de la célula, como sustancias que ésta secreta influyendo a células vecinas o remotas.
El genotipo de un individuo no cambia a lo largo de su vida; lo que cambia es el conjunto de genes que se expresan en cada uno de los diferentes tipos de célula.
FACTORES AMBIENTALES son las condiciones del entorno que habita un individuo. Los FA ejercen su influencia en un individuo a través de la interacción entre las células que procesan sucesivamente la información del ambiente y que ocupan el medio interno de su organismo. En el nivel molecular, dicha interacción está materializada por la presencia de distintas sustancias que modifican la actividad, e incluso la morfología, de la célula.
La interacción entre FG y FA se da a nivel celular. La señal que recibe la célula para que se desencadene la expresión de un gen consiste en una molécula o sustancia presente en el medio interno. Dicha sustancia, a su vez, puede haber sido incorporada al organismo desde el ambiente o bien puede haber sido sintetizada y secretada por otra célula como consecuencia de un estímulo ambiental.
FENOTIPO = GENOTIPO + AMBIENTE
Fenotipo: los rasgos que presenta un individuo o especie, como consecuencia de o como respuesta a determinadas condiciones ambientales, y dentro de un rango de posibilidades que impone el genotipo.
Los rasgos fenotípicos pueden ser: a. anatómicos, b. fisiológicos, c. conductuales, d. cognitivos.
Interacción entre FG y FA es la base de procesos que se producen en tres escalas temporales diferentes: i. El despliegue del comportamiento en una situación actual, ii. El desarrollo individual, iii. La evolución de la especie a la que el ind. pertenece.
1. La evolución influye sobre los genes que determinan el repertorio de comportamientos de una especie.
2. Los genes de cada individuo inician un programa de desarrollo del SN, que depende de la experiencia involucrada en las interacciones con el entorno.
3. La interacción entre la actividad actual del organismo y las condiciones ambientales en la situación actual determinan el comportamiento en curso del individuo.
4. El comportamiento en curso en el individuo se suma al conjunto de experiencias que constituyen su desarrollo.
5. El éxito del comportamiento en curso en el individuo aumenta la posibilidad de transmitir sus genes a la generación siguiente.
Los cambios que afectan a poblaciones de individuos y el mecanismo subyacente a dichos cambios se basa en la variación de los rasgos fenotípicos presente entre los individuos de la población y en la mayor tasa de reproducción de algunos de esos I. Ej.: resistencia a insecticidas, los insectos se vuelven más resistentes gracias a que existe variación en la población, las variantes más débiles no resisten a los efectos de los insecticidas y las más fuertes sobreviven y logran reproducirse; así, más ejemplares fuertes que débiles transmiten sus genes a la generación siguiente, y entonces, la especie en su conjunto evoluciona hacia una generación más resistente porque se compone de una mayor proporción de individuos resistentes.

El proceso de evolución biológica por selección natural
Lamarck: sostenía que las especies evolucionan unas a partir de otras. fenómeno “herencia de caracteres adquiridos” → el uso o desuso de un órgano o parte del cuerpo como respuesta a presiones del ambiente, a lo largo de la vida de un I, provocaría cambios que serían heredados por la descendencia.
Sin embargo, un mecanismo basado en transformaciones individuales es totalmente inadecuado para explicar las modificaciones en las formas biológicas que surgen a lo largo del proceso de evolución. Darwin, propuso un MECANISMO VARIACIONAL: el de la selección natural de las variantes más aptas en un ambiente particular.
Los organismos individuales se enfrentan básicamente a dos imperativos a lo largo de su vida: el de la supervivencia y el de la reproducción.
La solución para cada uno de los problemas (búsqueda de alimento, hallazgo/construcción de refugios seguros, protección contra predadores, atracción de una pareja, cuidado de crías) por parte de un I pone en juego LOS RASGOS FENOTÍPICOS que caracterizan a la especie a la que pertenece. De acuerdo con el PRINCIPIO DE VARIACIÓN, los I de una misma especie no son idénticos sino que difiere entre sí por los rasgos fenotípicos que exhiben. Según el PRINCIPIO DE HERENCIA, un I comparte más rasgos fenotípicos con sus progenitores que con otros individuos con los que no está emparentado; esto se debe a que los rasgos fenotípicos se transmiten a la descendencia por estar influidos genéticamente. El PRINCIPIO DE SELECCIÓN NATURAL se refiere a la conservación de los rasgos fenotípicos favorables para una especie a través de las generaciones, debido a que las variantes que presentan dichos rasgos tienen más éxito en sobrevivir y reproducirse en un ambiente natural particular, en relación con las variantes que no los presentan. Como consecuencia, se produce un pequeño cambio en la composición de la siguiente generación debido al aumento en la cantidad de individuos con rasgos favorables. La EVOLUCIÓN refiere a la suma de los pequeños cambos producidos en la composición de muchas generaciones sucesivas, lo que resulta en la aparición de una nueva especie.
La evolución requiere de diferencias interindividuales. Además, las diferencias interindividuales necesarias para que se produzcan los cambios evolutivos involucran la variación de los rasgos influidos genéticamente y no la transformación de los mismos por experiencia, ya que sólo en el primer caso las diferencias se transmiten a la descendencia.
La variación surge de manera aleatoria a partir de mecanismos independientes de la adaptación a condiciones ambientales externas. Estos mecanismos son la recombinación genética resultante de la unión de las gametas, y las mutaciones causadas por la alteración en la composición química de un gen o en el número o la estructura de los cromosomas.
 

Desarrollo del SN
El desarrollo del SN comienza tempranamente en la embriogénesis, en el transcurso de la 3era semana de gestación –etapa de la gástrula-. En esta etapa, las células del embrión forman las 3 capas germinales que darán origen a todo el plan corporal del organismo:
a. Ectodermo (+externa): dará origen a la epidermis, el SN y órganos sensoriales.
b. Endodermo (+interna):dará origen al hígado, intestino y pulmones.
c. Mesodermo: dará origen a tejidos conectivos, músculos, huesos y componentes del sistema vascular.
El embrión comienza a atravesar una serie de procesos que terminan en la formación del SN:
1. INDUCCIÓN NEURAL
Proceso por el cual se produce la diferenciación neural de una región del ectodermo dorsal, que sucesivamente forma la placa, el surco, y el tubo, neurales.
Placa Neural → Surco Neural + pliegues neurales → el surco neural se cierra formando el
                                                                                                                            ↓
                                                                                                                    Tubo Neural, mientras que una población de células de la región dorsal del mismo se desprende y forma la Cresta Neural.
↓ Da origen a:                             ↓
Neuronas y células gliales       Células gliales del SNP y neuronas de ganglios
      del SNC                          sensitivos y simpáticos, entre otros varios tipos celulares
En el nivel molecular, la inducción neural consiste en la señalización que ejerce una región del mesodermo (notocorda) mediante la secreción de una sustancia para que la porción suprayacente del ectodermo dorsal se diferencie en tejido neural (las células que no reciben dicha señal inductora no están destinadas a formar parte de la placa neural, sino a diferenciarse en epidermis).
 

2. CONFIGURACIÓN REGIONAL O MOLDEADO DEL SN
Cambios anatómicos que atraviesa el tubo neural, así como la disposición de células que lo componen. El SN se desarrolla a lo largo de dos ejes:
a. Configuración dorsoventral: células de las regiones dorsales del tubo neural se diferencian en células gliales de la placa tectal (techo del tubo neural), en células de la cresta neural y en interneuronas dorsales. Las células que ocupan regiones ventrales, se diferencian en células gliales de la plaza basal (la base), en neuronas motoras y en interneuronas ventrales. En el nivel molecular, la diferenciación de las células de las regiones dorsales y ventrales del tubo depende de las señales inductoras (dorsales: sustancias secretadas por el ectodermo epidérmico; ventrales: concentraciones diferentes de única sustancia secretada por la notocorda) que dichas células reciben antes de producirse el cierre del tubo neural. Por lo tanto, la configuración de las regiones dorsal y ventral del tubo neural depende inicialmente de señales provenientes de tejido no neural.
b. Configuración rostrocaudal: la región más rostral del tubo da origen al encéfalo, mientras que la región más caudal da origen a la médula espinal. Progresivamente, la región rostral se subdivide primero en 3 vesículas, luego en 5, de las que derivan las distintas partes del encéfalo. Las diferencias en la configuración regional del tubo, como las vesículas que aparecen en la región más rostral en comparación con el aspecto tubular que conserva la región más caudal, son el resultado de la proliferación localizada de células y su posterior migración a los sitios definitivos que les están destinados.
 

3. PROLIFERACIÓN DE CÉLULAS PRECURSORAS DE CÉLULAS NERVIOSAS
División mitótica de las células precursores de células nerviosas, cada una dando origen a dos células hijas. Las células hijas pueden también ser células precursoras, o bien diferenciarse en neuronas o en células gliales. La tasa de proliferación no es uniforme a lo largo de todo el tubo neural ni a lo largo de todas las etapas del desarrollo, sino que el pico de proliferación en las distintas regiones se produce en momentos diferentes. En general, la tasa de proliferación va disminuyendo progresivamente. Una vez diferenciadas, las neuronas pierden la capacidad de dividirse, por lo que reciben el nombre de células postmióticas; en cambio, las células precursoras conservan esta capacidad. En las etapas más tempranas del desarrollo, cada célula precursora se divide en otras dos células precursoras que continúan dividiéndose; luego, una de las dos células hijas se diferencia en neurona; y en las etapas más tardías, se diferencian ambas. En la génesis glial, también se observa una disminución en la tasa de proliferación, pero a diferencia de las neuronas, las células gliales pueden dividirse una vez diferenciadas. La división de una célula precursora en dos células hijas se produce en la zona ventricular (interna). Si las células hijas no se diferencian aún, sino que resultan ser también precursoras, cada una de ellas se deplaza luego hacia la zona marginal (externa), en donde se produce la síntesis o replicación de ADN. Una vez replicado el ADN, la célula vuelve a desplazarse de regreso a la zona ventricular, lista para una nueva división → el desplazamiento es indicador del momento del ciclo celular por el que está atravesando la célula.
 

4. MIGRACIÓN CELULAR
Desplazamiento de las células desde las regiones del tubo y la cresta neurales hacia los sitios de destino. Durante la migración celular se produce el agrupamiento o agregación de los cuerpos celulares de las neuronas migratorias en las estructuras identificables del SN, como las capas y los núcleos de sustancia gris. Un ej. de la agregación de las neuronas durante la migración es la constitución de las capas de la corteza. A partir de las 6 semanas de gestación, las células diferenciadas en neuronas abandonan la zona ventricular del tubo y se desplazan hacia la zona marginal. Este desplazamiento está guiado por un grupo de células gliales (glía radial) porque se orientan Radialmente en el tubo mientras dura el proceso de migración. En la región presencefálica del tubo destinada a transformarse en la corteza, la migración se produce siguiendo un patrón de adentro hacia fuera, que resulta en la estructura en capas características de esta región. Esto es, las neuronas que migran más tempranamente recorren distancias más cortas para formar las capas corticales más profundas del cerebro maduro; las que migran más tardíamente deben atravesar las capas ya formadas para constituir progresivamente las capas más superficiales. En otras regiones, el patrón de migración es de afuera hacia adentro. En el nivel molecular, la agregación involucra a moléculas de adhesión celular situadas en la membrana de las células.
La migración contribuye a determinar la identidad o el fenotipo de las células. A diferencia de las células del tubo, las de la cresta no sólo están destinadas a diferenciarse en neuronas y células gliales, sino que además pueden diferenciarse en otros tipos celulares, como células pigmentadas de la piel o células de las glándulas suprarrenales. En el nivel molecular, la diferenciación celular consiste en la expresión de programas internos (expresión genética) que depende de las sustancias presentes a lo largo del trayecto migratorio.
5. DETERMINACIÓN DEL FENOTIPO CELULAR
Proceso por el cual una célula precursora se diferencia en una neurona o en una célula glial. Además, en las células que se diferencian en neuronas, el fenotipo incluye rasgos como qué NT y qué receptores específicos van a ser sintetizados y utilizados en las sinapsis con otras neuronas. En el nivel molecular, la determinación del fenotipo celular depende de a. la información contenida en programas internos de diferenciación heredada de la célula precursora, y b. las sustancias presentes a lo largo del trayecto que recorre la célula en su fase migratoria, que desencadena la expresión de dichos programas internos.
6. MUERTE NEURONAL PROGRAMADA
Muerte programada de grandes cantidades de neuronas que en los mamíferos alcanza a la mitad. Este fenómeno está estrechamente relacionado con el proceso de formación de las sinapsis, ya que la supervivencia de las neuronas depende del contacto que logren establecer con sus células diana.
7. CRECIMIENTO AXONAL
Una vez que las células se han diferenciado en neuronas, han migrado a sus sitios de destino en el SN, y han logrado sobrevivir al fenómeno de muerte programada, comienzan a establecer contactos con otras células. Para ello, es necesario que previamente se produzca el crecimiento axonal hacia las células diana. El axón de una neurona avanza guiado por una estructura ubicada en su extremo, llamada cono de crecimiento. En el nivel molecular, el cono de crecimiento reconoce y responde a las señales que encuentra a lo largo de su recorrido. Dichas señales involucran a distintas sustancias que se unen a receptores específicos de la membrana del cono de crecimiento, y ejercen una acción atrayente, repelente o adherente sobre el mismo, estimulando o inhibiendo de esa manera su crecimiento en una u otra dirección. Estas sustancias están presentes en el medio extracelular, en la superficie de otras células, en la superficie de axones pioneros con los que el nuevo axón formará un haz de fibras, y finalmente en la superficie de la célula diana.
8. FORMACIÓN DE LAS SINAPSIS
Una vez que el axón alcanza las proximidades de una célula diana, comienza el proceso de formación de las sinapsis, que consiste en tres fenómenos: a. la conexión selectiva entre el axón y la célula diana; b. la diferenciación del cono de crecimiento en un terminal sináptico; c. la síntesis y acumulación de receptores en la célula diana postsináptico.
9. EFECTOS DE LA EXPERIENCIA
Se produce un reordenamiento de las sinapsis como consecuencia de la experiencia, que implica la interacción del I con su entorno, así como la actividad nerviosa espontánea, desde antes del nacimiento y a lo largo de toda su vida. De esta manera, se ve favorecida la estabilización de las sinapsis involucradas en la actividad a la vez que se produce la eliminación de las sinapsis no involucradas. Este reordenamiento sináptico es de naturaleza competitiva, es decir que las sinapsis activadas por la experiencia se mantienen a expensas de las sinapsis no activadas, que son eliminadas.
10. MIELINIZACIÓN
de las fibras nerviosas, el proceso por el cual los axones de las neuronas son recubiertos por la vaina de mielina, cuya función es aumentar la velocidad de conducción del impulso nervioso a lo largo del axón. La vaina de mielina que recubre a los axones en el SNC está formada por el enrollamiento de un tipo de célula glial, los oligodendrocitos, mientras que la que recubre a los axones en el SNP está formada por el enrollamiento de otro tipo de célula glial, las células de Schwan. Los momentos de inicio y finalización de la mielinización son diferentes para las distintas regiones del SN. La mielinización comienza alrededor de los 4 meses de gestación en la médula espinal, y avanza progresivamente hacia el tronco encefálico, el diencéfalo y el télensefalo. Las últimas fibras en mielinizarse, hacia el final de la adolescencia, son las que constituyen la sustancia blanca que subyace a las áreas corticales de asociación. Si bien la conducción del impulso nervioso es posible en fibras no mielinizadas, aunque a una menor velocidad, se asume que es necesario que se produzca la mielinización de un sistema funcional para el desarrollo de la capacidad resultante de dicho sistema.

Ejemplos de la interacción de los FG y ambientes en la determinación de la conducta
Las DIFERENCIAS SEXUALES en la HABILIDAD ESPACIAL
Ratón de la pradera. Los machos de esta especie se diferencian de las hembras por su mejor rendimiento en tareas de habilidad espacial. Esta diferencia sólo se observa en la época de celo.
Apareamiento = poligínico. Los machos deben ser capaces de recorrer vastos territorios y regresar a su madriguera. Las hembras, en cambio, no obtienen ventajas reproductivas del apareamiento con varios machos. Evolutivamente, una mayor habilidad espacial en una proporción de machos en generaciones anteriores debe haber resultado en un aumento de las oportunidades para reproducirse y transmitir sus genes a las generaciones siguientes.
En los ratones de la pradera, el tamaño del hipocampo (área espacial vinculada con procesos espaciales) es mayor en los machos que en las hembras.
Ratones del bosque. El sistema de apareamiento de los ratones del bosque es monógamo. En esta especie no existen diferencias sexuales de rendimiento en los laberintos de laboratorio, ni en el tamaño del hipocampo.
Tordo de cabeza marrón. Las diferencias sexuales en la habilidad espacial son a favor de las hembras. Es un ave parásito, en el sentido de que la hembra pone aprox. 40 huevos por año en nidos de otras especies de aves, que se encargarán del cuidado de los pichones de tordo. Para ello, durante el día, la hembra de tordo recorre grandes territorios en busca de nidos potenciales que ya contengan aproximadamente dos huevos. Luego, vuelve a los nidos adecuados localizados y pone rápidamente un huevo, aprovechando el momento en que las hembras de otras especies salen en busca de alimento. En el tordo de cabeza marrón, a dif de aves que no parasitan nidos de otras especies, se ha observado un mayor tamaño del hipocampo en las hembras que en los machos.
Humanos. Se ha propuesto que las diferencias sexuales de rendimiento en tests de habilidad espacial se deberían a dos efectos hormonales: a. un efecto reforzador de la testosterona en los hombres, b. un efecto inhibitorio del estrógeno en las mujeres. El 1er efecto es consistente con las mayores exigencias que enfrentaron los machos de las sociedades ancestrales cazadoras-recolectoras para la búsqueda de alimento en los vastos territorios que habitaban. El 2do efecto es consistente con la ventaja de una disminución en las actividades por parte de las hembras de dichas sociedades, durante los períodos de preñez y lactancia.

Los períodos críticos del desarrollo
El tiempo transcurrido entre momentos precisos de inicio y finalización, durante el cual es necesaria la presencia de estímulos adecuados para que se desarrollen normalmente las capacidades que dependen de la actividad nerviosa. En dichos períodos, el SN es más sensible a los efectos de los estímulos o eventos externos. Estrechamente relacionados con las nociones de plasticidad y aprendizaje. La plasticidad se define como la capacidad del SN de cambiar su actividad como consecuencia de las influencias ambientales, y el aprendizaje se define como la adquisición de información nueva.
Los PPCC involucran la interacción de factores genéticos y ambientales, ya que el aumento y luego la disminución de la sensibilidad del SN a las influencias ambientales son consecuencia de la expresión de programas internos de desarrollo.
Aprendizaje del canto en las especies de pájaros cantores. El canto es la conducta que deben aprender los machos para poder aparearse.
Pocos días después del nacimiento, se inicia el 1er período crítico para el aprendizaje del canto, LA FASE SENSORIAL → los pichones escuchan y almacenan en su memoria las canciones producidas por los machos adultos. Existe una predisposición genética en los pichones para almacenar sólo las canciones específicas de su especie. A la fase sensorial le sigue un 2do período crítico → LA FASE SENSOMOTORA, comienza a producir canciones inmaduras variables en cuanto a su estructura acústica, y es fundamental la retroalimentación auditiva que le permita corregirlas progresivamente. Finalmente, la fase sensomotora culmina con la cristalización de la estructura acústica de la canción, una vez que el pájaro logra producir una versión estereotipada del modelo escuchado y almacenado durante la fase sensorial.
Pájaros adultos criados aislados de sus congéneres, o bien ensordecidos durante alguna de las dos fases, producen canciones con una estructura acústica anormal. En cambio, el ensordecimiento de los pájaros luego de la cristalización tiene poco o ningún efecto en la producción de canciones estables.
Aprendices de período crítico → la memorización de las canciones no se extiende más allá del 1er año de vida y no se adquieren nuevas canciones una vez producida la cristalización de la estructura.
Aprendices abiertos → Otras especies, como los canarios, son capaces de incorporar nuevas canciones a su repertorio cada año, aunque en un período limitado al final de la estación de apareamiento.
En el cerebro de los canarios, el centro vocal superior, un núcleo involucrado tanto en la producción como en el aprendizaje del canto, tiene un mayor tamaño en los machos que en las hembras. Además, duplica su tamaño previamente a la estación de apareamiento debido a la proliferación de nuevas neuronas, como consecuencia del nivel de testosterona en sangre.

Fenilcetonuria → es un trastorno metabólico que, en los individuos afectados no tratados precozmente, provoca el desarrollo de retraso mental severo, hiperactividad e hiperirritabilidad. Consiste en la ausencia de una enzima epatica, la fenilalanina hidroxilasa, que normalmente convierte la fenilalanina en tirosina. Como consecuencia, la fenilalanina se acumula en la sangre, en donde se convierte en una sustancia neurotóxica que interfiere en el desarrollo normal del cerebro. Por otro lado, los pacientes presentan bajos niveles de catecolaminas, especialmente, de dopamina, es decir, de los NT que se sintetizan a partir de la tirosina.
En grandes cantidades, si no lo puede metabolizar se acumula en sangre y no permite que en el SN se desarrolle normalmente.
Esta es una enfermedad hereditaria de transmisión automática recesiva. Es automática porque el gen que codifica la fenilalanina hidroxilasa, defectuoso en la fenilcetonuria, se localiza en el brazo largo del cromosoma 12, que es un autosoma. Y es recesiva porque el trastorno se manifiesta en los I que poseen ambas copias del gen (ambos alelos) defectuosas.
Es posible actuar sobre el desarrollo del retraso mental a través de los factores ambientales. La restricción de fenilalanina en la dieta desde las 1eras semanas de vida evita el desarrollo de retraso mental.

Dos mecanismos responsables de los cambios biológicos: el mecanismo transformacional que subyace a los cambios producidos a lo largo del desarrollo individual, y el mecanismo variacional que subyace a los cambios observados en la evolución de las especies.