|
Principal - Artículos
- Becas - Chistes -
Examenes
-
Monografias - Profesores - Relaciones |
|
|
MEDICINA |
|
|
|
|
Medicina > Monografías > Anatomía Funcional de Gasteropoda
|
Anatomía
Funcional de Gasteropoda Autores: Resumen Introducción La clase GASTROPODA Cuvier 1798 es la clase más amplia dentro de los moluscos, con más de 15.000 fósiles y aproximadamente 40.000 especies vivientes (Hiscock 1980). Entre éstas se incluyen caracoles, lapas, babosas, babosas de mar, caracolas, mariposas de mar y liebres de mar. Mayormente acuáticos, también lo hay terrestres. Ciertas formas marinas viven hasta los 5.000 metros de profundidad, mientras que algunas formas terrestres de los Himalayas habitan a 5.500 metros sobre el nivel del mar (Hickman 1990). La concha, cuando existe, es una única pieza calcárea que puede o no estar enrollada. Su crecimiento se da a partir del ápice, donde se ubica la protoconcha o conchilla embrionaria, y cada giro completo alrededor de un eje central constituye una vuelta. Durante el enroscamiento pueden juntarse las paredes interiores de las vueltas formando la colmuela. Ésta puede ser maciza o hueca; en este último caso, la cavidad que se comunica con el exterior recibe el nombre de ombligo. El animal vive en el interior de la última vuelta llamada habitación. La abertura es el espacio por el cual la habitación se comunica con el exterior. Sus bordes forman el peristoma, que consta de una fracción libre (labio externo) y otra parte extendida sobre la columela (labio interno) (Figura 1). En algunos gastrópodos hay un opérculo que tapa la abertura de la concha cuando el animal se retrae en la habitación. Todas las vueltas anteriores a la habitación componen la espira. El contacto entre vueltas adyacentes se llama sutura. El cuerpo de un gastrópodo consta básicamente de una cabeza ventral muy desarrollada y un pie muscular ancho. Ambos conservan una simetría bilateral respecto al eje antero-posterior. El paquete visceral y la cavidad paleal, ubicados dorsalmente, son asimétricos respecto al eje antes mencionado. Dicha asimetría es característica de los gastrópodos y se debe a dos importantes fenómenos del desarrollo: la torsión, que ocurre durante el estadio larvario y, más tarde, la espiralización. La torsión consiste en un giro de 180° de la masa visceral y la cavidad paleal, en sentido contrario a las agujas del reloj. Este fenómeno produce un giro en el tubo digestivo y el sistema nervioso, que quedan cruzados en 8. Otros órganos también resultan afectados. Este proceso probablemente se deba a la contracción de los músculos retractores larvarios, completándose la torsión en pocos minutos. Luego de la torsión se plantean algunos problemas de higiene, debido a la ubicación anterior del ano, y del desarrollo de las áreas viscerales del cuerpo, debido al alargamiento antero-posterior. La solución más simple y tal vez más primitiva fue la espiralización del complejo y de la concha protectora, permitiendo un ahorro de volumen. La espiralización más sencilla es la que ocurre en un plano (arrollamiento plano-espiral), pero la vía más conveniente se da por un arrollamiento asimétrico de la concha, cuyas vueltas forman una espiral helicoidal alrededor de un eje central, la columela. Para distribuir equilibradamente el peso de la masa visceral sobre el cuerpo, la concha se desplaza oblicuamente hacia la derecha ocluyendo parcialmente el lado derecho de la cavidad paleal, con la reducción o desaparición de algunos órganos pares. De este modo aumenta la asimetría de la masa visceral y la cavidad paleal, pero se contribuye a solucionar problemas de saneamiento derivados de la torsión (Hiscock 1980). Los gasterópodos, abundantes y diversos, son una parte importante de la cadena trófica, ya sea como herbívoros, como carnívoros o como omnívoros. Algunos son parásitos, y muchos se especializan alimentándose de materiales difíciles de comer o poco digeribles. También son importantes como alimentos para otros animales. Entre los gasterópodos que comen los seres humanos están la oreja de mar, otros caracoles marinos, como la caracola, el bígaro; y caracoles terrestres de diversos tipos. La oreja de mar es explotada comercialmente. Unos pocos gasterópodos son dañinos. Ciertos caracoles y babosas dañan las cosechas y las plantas de jardín, y otros son plagas de los viveros de ostras. En algunas partes del mundo, los caracoles de agua dulce albergan duelas de la sangre, unos gusanos que producen graves enfermedades en el ser humano. Los animales con el sistema nervioso cruzado en 8 representan a la subclase PROSOBRANQUIA Milne Edwards 1848, son generalmente acuáticos, conservan la torsión larval y la asimetría nerviosa. La cavidad del manto se abre en la parte anterior y contiene generalmente dos branquias y la abertura anal. La abertura de la concha se cierra con un opérculo situado sobre la posición dorsal del pie. Son moluscos de sexos separados, con larva trocófora y velígera típicas (Hiscock 1980). Dentro de la subclase PROSOBRANQUIA el orden MESOGASTROPODA Thiele 1925 incluye aquellos animales que tienen una única aurícula en el corazón, la mayoría de los cuales tienen un tipo especial de rádula llamada tenioglosa, en forma de cinta con un diente central grande, pocos dientes laterales pero prominentes y algunos sin dientes marginales. Además tienen una única branquia que frecuentemente se une en toda su longitud a la pared de la cavidad paleal. El sistema nervioso está concentrado. El osfradio (órgano sensitivo encargado de controlar la composición química y sedimentológica de la corriente de agua) se encuentra muy desarrollado. El riñón izquierdo es funcional, mientras que el derecho funciona como gonoducto. La fecundación es interna y la larva velígera generalmente es de vida libre (Hiscock 1980). Una de las familias de MESOGASTROPODA es PILIDAE Conelly 1927 (=AMPULLARIDAE Gray 1824), constituida por caracoles anfibios de agua dulce, con desarrollo directo, distribuidos principalmente en gran parte de América del Sur, hasta el paralelo 38°, llegando hasta el sur de América del Norte. También habitan la zona tropical del viejo mundo, como África Oriental y Madagascar; sur de Asia, Malasia, Australia y Filipinas. Todos los géneros contenidos en esta familia presentan la misma organización, aunque se diferencian en algunos detalles morfológicos secundarios. El género tipo de PILIDAE es Pomacea Perry 1810 (=Ampullaria Lamarck 1799). Los ejemplares que utilizamos para el presente trabajo de investigación pertenecen a dicho género, y son los de la especie Pomacea canaliculata Lamarck 1819. Objetivos del trabajo
experimental: Materiales y métodos Los individuos grandes fueron ubicados en una pecera para su posterior disección y estudio anatómico, mientras que a los pequeños se los dividió por partes iguales en dos baldes de 20 litros con agua de lluvia y agua declorada (agua corriente dejada a la intemperie durante un mínimo de 48 horas) filtradas. Los recipientes mantuvieron unos 20 cm de agua y fueron tapados con tela de mosquitero para impedir que las ampularias salgan del mismo. A lo largo del experimento se les renovó semanalmente el agua procurando limpiar bien el fondo manteniendo la temperatura en un rango de 25 ± 2ºC. Desarrollo del experimento
1 Cronograma de alimentación Desarrollo del experimento
2 Durante el periodo de un mes se alimentaron los ejemplares de uno de los recipientes (A) con el alimento de preferencia de la experiencia 1 y a los ejemplares del otro recipiente (B) con el alimento menos elegido, suministrándole a ambos recipientes exactamente el mismo peso de cada alimento. Al finalizar el mes se repitió la medición y se determinaron las diferencias. Desarrollo de la
disección La concha se rompió mecánicamente, retirándose con cuidado los fragmentos. Se apoyó ventralmente el animal sobre una superficie adecuada para la disección y se lo mantuvo sumergido en agua. Se corto el manto por la línea media dorsal y se abrió dejando expuesto el interior. Se observó y cortó bajo lupa. Identificación de las
adaptaciones a la vida terrestre-acuática Resultados
Orden creciente de preferencia
alimenticia Experimento 2 Disección La capa media, el ostraco, es rica en calcio, no contiene pigmentos y es de color blanco. Sin embargo, los pigmentos del periostraco pueden emigrar lentamente al ostraco. La capa interna o hipostraco es lisa y también está calcificada. El espesor de la valva depende de la edad del caracol y también es influenciado por condiciones ambientales como la concentración del calcio del agua. La valva va creciendo a medida que se agregan nuevos fragmentos en la apertura de la misma, es decir que la vuelta mas joven será la que se halla próxima a la abertura de la valva, mientras que la mas antigua esta contigua al ápex. El proceso del crecimiento se realiza en dos etapas: en la primer etapa se crea la capa externa fina y orgánica (periostraco), en la cual las capas internas calcificadas se depositan en la segunda etapa. El material de la valva es secretado por el manto. El opérculo se sitúa sobre la porción dorsal posterior del pie. Es córneo ligeramente cóncavo y de tipo subconcéntrico. Se identificaron las partes de un molusco generalizado, externamente: la región cefálica, el pie muscular, el manto y el paquete visceral; e internamente los órganos del aparato digestivo. Morfología externa (Figura
3) Delante del pulmón se observa el osfradio, estructura quimiosensora altamente involucrada en la búsqueda de alimento. A cada lado de la región nucal se encuentran los lóbulos nucales o cervicales, que es una expansión membranosa de la pared del cuerpo. El lóbulo nucal del lado izquierdo se desarrolla y conforma de modo de llegar y constituir una especie de sifón o manga de aspiración para renovar el aire de la cámara pulmonar. El lóbulo cervical derecho es el órgano expirador de la cámara branquial y no alcanza nunca el grado de diferenciación del izquierdo. Constituye un repliegue dispuesto a la salida del surco de excreción y del intestino. Este lóbulo facilita la salida de los excretos renales y las heces. El pie muscular constituye una planta pedal escutiforme con el borde anterior ligeramente curvado, terminando en dos salientes laterales, seguidas de una escotadura. El surco transversal que termina al llegar al borde lateral, limita un borde anterior doble. En este surco se junta abundante secreción mucosa. La formación membranosa que cubre la región cefálica dorsal es el manto. Termina adelante y dorsalmente en un borde libre continuado ventralmente en un reborde adherente a la pared ventral y por atrás se continúa en el saco visceral. Detrás del anillo paleal el espesor del manto es menor y la membrana se moldea sobre los órganos que cubre. La mayor parte de la superficie del lado izquierdo corresponde al pulmón limitada a la derecha por un surco que la separa del relieve del listón branquial. El pulmón se conecta al exterior por un orificio: el neumostoma, el cual se halla abierto cuando el animal necesita respirar oxigeno. La cavidad que cubre al manto es la cavidad paleal; en ella se abre el saco pulmonar y flotan las lamelas del listón branquial. Un largo repliegue o crestón dorsal separa la cavidad respiratoria del surco excretor. En este vienen a desembocar el recto y el oviducto por el lado derecho de la pared del manto. Se determinó que los ejemplares diseccionados eran hembras por la presencia de la glándula de albumen observada desde afuera por la abertura de la cavidad. El paquete visceral comprende al conjunto de órganos que, envueltos por un delgado epitelio se acomodan apretadamente terminando en un adelgazamiento arrollado en espiral que ocupa el ápice de la conchilla. La glándula digestiva de color pardo verdoso representa la mayor parte de esta masa visceral; en la parte proximal asoma en el lado la cara superficial del estómago. En la faz dorsal se observó el lóbulo renal posterior contrastando por su color y su límite circular con el hígado; por la coladura del riñón se ve asomar el intestino terminal. La gónada femenina se sitúa superficialmente en la cara interna de las últimas vueltas del tirabuzón visceral, quedando oculta parcial o completamente por la vuelta siguiente. Morfología interna El bulbo faríngeo proviene de una invaginación de la pared de la región cefálica y presenta dos capas musculares. En la vista dorsal un reborde señala el limite de las placas mandibulares. La zona posterior comprende la región afectada en su estructura primitiva por la presencia de los centros nerviosos bucales, la desembocadura de las glándulas salivales y por la entrada del esófago que aborda dorsalmente el bulbo. A la entrada del vestíbulo bucal se sitúan dos placas, las mandíbulas, delante de la lengua. Cada placa es mas bien delgada y transparente engrosándose hacia el borde anterior donde se encuentra mas quitinizada. La lengua esta revestida por una membrana bazal o lamina elástica en su zona media se encuentran numerosos dientes dispuestos en hileras transversales (entre 34 y 40 hileras). La cinta medial denticulada de la lengua, con los procesos alares de la membrana elástica constituyen la rádula. Mirando el bulbo faringeo por su faz dorsal se estableció el limite con el esófago por el contraste de la delicada pared esofágica con la poderosa musculatura de dicho bulbo. Los sacos esofágicos son evaginaciones laterales del esófago que constituyen grandes bolsas que se sitúan atrás y a cada lado del bulbo. El esófago sigue su curso hacia atrás, pasando por abajo del pericardio, para alcanzar el estomago, donde comienza el intestino medio. El estomago es de forma globulosa pero deprimido. La porción terminal del tirabuzón viceral esta ocupada por el epato páncreas; el que se caracteriza por un color pardo verdoso y una estructura compacta de lobulillos foliculazos de aspecto granuloso muy homogéneo. La primera porción intestinal propiamente dicho forma una dilatación señalada como saco pilórico. La dirección del conducto cambia allí bruscamente, formando el tubo un codo para volver hacia atrás, antes de iniciar las convoluciones. El resto del intestino forma numerosas vueltas apretadas debajo del lóbulo renal posterior, de largo considerable. El recto, la porción terminal del intestino, hace el recorrido desde "el ovillo" directamente hacia delante. Termina en una papila anal contigua a la papila sexual, detrás del borde del manto. Adaptaciones a la vida
terrestre-acuática Una de las adaptaciones más típicas es el sistema branquial, en el lado derecho del cuerpo para respirar bajo el agua, así como un pulmón en el lado izquierdo del cuerpo para la respiración aérea. Esta combinación amplía el radio de la acción del caracol en la búsqueda para el alimento. Es parte de su comportamiento natural para dejar el agua cuando el suministro de alimentos debajo de la superficie es inadecuado. Además depositan sus huevos sobre la línea de flotación, envueltos cada uno en una cáscara calcárea, barrera efectiva para mantener el medio interno con niveles de humedad y temperatura adecuados para la vida del embrión; la puesta de los huevos en sitios emergentes constituye una estrategia defensiva contra animales oófagos subacuáticos (ejemplo peces). Otra adaptación específica es el sifón tubular en su lado izquierdo, usado para respirar el aire mientras que permanecen sumergidas, haciéndolas menos vulnerables a enemigos aéreos. El pie muscular se utiliza para la locomoción y consiste en varias capas musculares. El pie realiza dos tipos de movimientos: la locomoción por arrastre y la locomoción mediante pequeñas ondas. La locomoción por arrastre consiste en un movimiento de extensión-contracción (alargamiento-acortamiento) del pie. Por medio de esta técnica no se obtiene una velocidad constante. Más común es una locomoción lograda por las ondas de la contracción en la planta del pie. El resultado es un desplazamiento con velocidad constante. Para facilitar el movimiento sobre el sustrato, unas glándulas especializadas segregan mucus, creando así una película bajo el pie. El mucus es también utilizado para captar partículas comestibles flotantes que luego son llevadas mediante corrientes ciliares hasta la boca. Un órgano de radical importancia para el animal en su hábitat es el osfradio que le da al caracol la capacidad de detectar sustancias químicas en el agua. Los ampuláridos dependen altamente de su sentido del "olfato" porque con él localizan el alimento y reconocen potenciales parejas reproductoras. Otra adaptación al medio la constituye el mimetismo de la valva; los tonos oscuros otorgan un buen camuflaje en medio del fondo sombrío de los cuerpos de agua donde habitan. Discusión y conclusiones Pudieron observarse las distintas adaptaciones a la vida anfibia de las ampularias, por medio de su seguimiento tanto a lo largo de las experiencias como en su disección Aclaraciones: Los alimentos suministrados en los experimentos no fueron seguramente los únicos ingeridos por los caracoles; Pomacea canaliculata puede ser micrófago raspando bioderma y epibiontes (como algas o musgo incrustante) de distintas superficies sumergidas, incluyendo la concha de otras ampularias. Además puedencaptar particulas flotando vivas o muertas con el mucus segregado y transportarlas hasta la boca por corrientes ciliares epidermicas. Por estas dos razones no se puede asegurar que el único alimento consumido por el animal haya sido el suministrado. La elección de lechuga por parte de los ejemplares en la semana de combinación alimenticia lechuga - Elodea sp. demuestra la alta eficiencia de los quimiorreceptores de Pomacea canaliculata para la detección del alimento con mayor valor nutricional de su entorno, ya que se esperaba que consumieran Elodea sp , planta sumergida que se encuentra el lago de Palermo. La tendencia de alimentarse de estas plantas en vez del consumo de vegetales emergentes mas nutritivos, se debe seguramente a estrategias de defensa frente a posibles depredadores. En las otras combinaciones alimenticias, las elecciones de los individuos confirman la efectividad de los quimioreceptores. Los caracoles que consumieron hojas de lechuga durante el período de cuatro semanas incorporaron los componentes adecuados para un crecimiento óptimo por su alta riqueza nutritiva con presencia de carbonato de calcio, reflejado en los resultados de las mediciones de crecimiento al finalizar el mes de estudio. Por el contrario, aquellos caracoles que tenían a su disposición pan como fuente alimenticia no encontraron la variedad y cantidad de nutrientes para un crecimiento normal. Probablemente esto se deba a la composición del pan que contiene altas proporciones de hidratos de carbono y a la posible presencia de sustancias nocivas para estos organismos. El comportamiento de raspado de otras valvas fue mucho más común en este recipiente. La deficiencia alimentaria de ese grupo parece haber impulsado a sus integrantes a recurrir a este hábito para completar su dieta. Se concluye entonces que la alta mortalidad del grupo alimentado con pan se puede atribuir a una dieta poco nutritiva y que las otras estrategias nutritivas no son suficientes. Agradecimientos Bibliografía Tablas y Figuras Figura 1
Figura 2
a = largo b = ancho
Figura 3 Vista dorsal de morfología externa de Pomacea canaliculata
Tabla 1
Referencias: MI = medida inicial, MF = medida final Las longitudes se expresan en mm.
Experimento 1
Orden creciente de preferencia
alimenticia Experimento 2 Recipiente A: lechuga Recipiente B: pan Figura 2
a = largo b = ancho
Vista dorsal de morfología externa de Pomacea canaliculata
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Jefe de sector: Alfredo Laffue
Copyright 2008 Altillo.com®
Contáctenos