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Los niveles de mayor escala espacial. Sistemas, mapas, láminas y columnas
Sistema: conjunto de elementos que se relacionan entre sí y cuyas propiedades dependen de la interacción de los componentes y no de la simple suma de sus capacidades. Conjunto de elementos del SN que se relacionan con una función determinada. La noción de sistema es de naturaleza funcional; conjunto de componentes, no necesariamente una única estructura anatómicamente localizada sino in conjunto de componentes localizados en varias regiones del SN y enlazados funcionalmente por medio de axones.
Regiones corticales: nivel que estudia la organización celular, las conexiones y el funcionamiento de la corteza cerebral. En el caso de los sistemas sensoriales y motor, este nivel se refiere específicamente a un componente del sistema, el componente cortical. Otros sistemas como los de memoria, lenguaje, etc., están formados solo por componentes corticales.
Sistemas sensoriales
Todos sus componentes están conectados de manera precisa para descomponer y combinar los atributos del estímulo, además, este complejo y preciso interconectado puede ser modificado por experiencia.
Los sistemas sensoriales proporcionan la información con la que generamos una representación actualizada del mundo (externo e interno). Los SS son el canal de entrada de la información, pero de ninguna manera un mecanismo pasivo de conducción unidireccional. Las percepciones no son una copia exacta de las propiedades físicas de los estímulos, el SN extrae algunos de los elementos de información de los estímulos y los combina. Las percepciones no son registros directos del mundo externo sino estructuras creadas en el interior, que derivan de la información externa, pero que son elaborados de acuerdo a las particularidades del procesamiento y a los límites impuestos por la estructura del SN y experiencia previa.
El funcionamiento de los SS depende de la interacción de mecanismos ascendentes y descendentes; los mecanismos ASCENDENTES van del receptor periférico a la corteza cerebral y son dirigidos por los estímulos; los DESCENDENTES son gobernados por los objetivos del organismo y van desde la corteza hacia la periferia. La acción conjunta de los dos mecanismos produce las sensaciones, origina las percepciones, activa memoras almacenadas y forma la base de la experiencias consciente.
Sensación: detección del estímulo.
Percepción: interpretación, apreciación y reconocimiento del estímulo.
Exteroceptores proporcionan información sobre el mundo exterior.
Interoceptores detectan cambios del propio cuerpo. Postura, dirección, velocidad, movimiento de cada segmento del cuerpo. Esta información es utilizada por el SNC para regular el movimiento y la actividad interna del organismo. La información también es utilizada para mantener los niveles de activación.
Principios de organización de los sistemas sensoriales
Receptor – Vía sensorial constituida por estaciones de relevo y fibras de conexión- Áreas corticales a las que se proyecta la vía sensorial y que realizan el procesamiento más complejo.
Tanto las vías sensoriales como las regiones corticales tienen una estructura que responde a los siguientes principios:
▪ Organización topográfica
▪ Segregación funcional
▪ Procesamiento serial
▪ Procesamiento en paralelo
▪ Estructura jerárquica

Receptores periféricos
Función: captar y traducir una forma específica de energía externa en un patrón de descarga neuronal (código común de todas las neuronas del SN). Por eso, en su señal de salida, los receptores codifican información acerca de 4 tipos de atributos del estímulo:
1. Modalidad: determinada por el tipo de energía que transmite el estímulo y también por los receptores y el sistema sensorial sobre el que actúan.
2. Localización: codificada por la distribución de los receptores periféricos activados y no activados en el marco de un sistema organizado topográficamente.
3. Intensidad: respuesta graduada de la señal de entrada del receptor (a mayor intensidad del estímulo, mayor amplitud del potencial local)
4. Frecuencia: de descarga de la señal de salida del receptor (a mayor intensidad del estímulo y mayor amplitud del potencial local, mayor frecuencia de los PA)

Receptor está relacionado con la célula ganglionar, cuyo cuerpo celular está ubicado en el ganglio sensorial. La célula ganglionar es la neurona de 1er orden de toda vía sensorial. El receptor puede ser una especialización de una de las prolongaciones de la propia celular ganglionar, como es el caso de los receptores somatosensitivos, o puede ser una célula diferente como es el caso de los receptores visuales y auditivos.

Vías sensoriales
En su forma más simple, están formadas por 3 neuronas.
La de 1er orden es una célula de morfología bipolar; una de sus prolongaciones está en contacto con el receptor y la otra ingresa al SNC donde hace sinapsis con la neurona de 2do orden. El axón de esta 2da neurona se decusa y hace sinapsis con la neurona de 3er orden, localizada en el tálamo. El axón de la 3era neurona se proyecta a la corteza sensorial primaria correspondiente.
Dentro de las vías, se distinguen estaciones de relevo → un conjunto ordenado de cuerpos neuronales e interneuronas (dos tipos de neuronas: de proyección que tienen un cuerpo más grande y axones largos para conducir las señales a la estación siguiente, e interneuronas que tienen axón corto y sirven para conectar neuronas de proyección entre sí y con otras estructuras), que está localizado en sectores delimitados de las astas grises de la médula, núcleos del encéfalo y de la corteza cerebral. En las estaciones de relevo, hacen sinapsis las fibras que vienen de la etapa anterior así como las interneuronas que conectan los cuerpos de las neuronas de proyección entre sí y con otras estructuras. Las fibras que conectan las estaciones en su cambios hacia la corteza son los axones de las neuronas de proyección, cuyo cuerpo forma parte de la estación de relevo.

La disposición de los cuerpos neuronales en las estaciones de relevo y de las fibras de proyección en los haces blancos responde a un orden más estricto. Este orden refleja la disposición de los receptores en la superficie receptora, de manera que cualquier sección de la vía sensorial representa un mapa topográfico de la superficie receptora. Esta organización topográfica llega hasta las áreas primarias de la corteza cerebral y se extiende a las áreas secundarias. La vía, además, refleja la DENSIDAD con que se distribuyen los receptores de la periferia, de manera que las zonas de la superficie receptora con mayor concentración de receptores estarán representadas por una mayor densidad de fibras en las haces y de neuronas en las estaciones de relevo.

En cada una de las estaciones de relevo, la información sensorial sufre transformaciones sucesivas. El análisis de la información en varías etapas sucesivas → PROCESAMIENTO SERIAL, es típico de las vías sensoriales y también es un principio de organización y de funcionamiento de las vías eferentes (motoras) y de la propia corteza cerebral durante la elaboración más compleja de la información. Las estaciones de relevo son un punto en el que la información sensorial puede interactuar con la salida motora del nivel correspondiente, lo que se conoce como integración sensoriomotora.
SEGREGACIÓN FUNCIONAL: Significa que el SNC no tiene homogeneidad funcional, sino que cada una de sus partes está especializada en un tipo específico de procesamiento. Ej. dentro del sistema somatosensitivo, se distinguen las modalidades tacto, propiocepción, temperatura y nociocepción, que cuentan con receptores, estaciones de relevo y haces de fibras separados. la segregación funcional de los sistemas sensoriales se extiende desde los receptores hasta la corteza primaria.

Una consecuencia de la segregación funcional es que cuando se apoya en vías paralelas, otorga la ventaja de poder procesar simultáneamente distinto tipo de información. El PROCESAMIENTO EN PARALELO es la modalidad de trabajo que permite analizar simultáneamente distintos aspectos de un fenómeno a través de múltiples vías de procesamiento.

El PROCESAMIENTO SERIAL –en etapas sucesivas- sugiere de por sí una JERARQUÍA con niveles subordinados. El campo receptivo de una neurona sensorial es el área de la periferia (conjunto de receptores) en el cual la aplicación de un estímulo evoca una respuesta en la neurona. En una neurona de primer orden el campo receptivo es relativamente pequeño, mientras que el de una neurona de 2do orden es más amplio; ello se debe a que la neurona de 2do orden recibe sinapsis de varias neuronas de 1er orden y esta convergencia hace que su campo receptivo resulte de la superposición de los campos receptivos de las neuronas que la sinaptizan.
Otro rasgo de la organización jerárquica se expresa en que las propiedades de respuesta de las neuronas cambia según el nivel en el que se encuentran. A media que se asciende en la jerarquía, las neuronas responden a atributos más abstractos y más específicos de los estímulos.

La mayor parte de las fibras de las neuronas sensoriales de 2do orden, antes de llegar al tálamo, cruzan al otro lado de la línea media. Este punto tiene una localización constante y diferente para cada vía y se denomina PUNTO DE DECUSACIÓN. La decusación de las vías sensoriales y motora tiene por consecuencia que el hemisferio derecho controla la sensibilidad y actividad del hemicuerpo izquierdo y viceversa.
Todas las vías sensoriales, excepto la olfativa, hacen sinapsis en el tálamo, en donde se encuentra la neurona de 3er orden. Estas neuronas forman un núcleo o un conjunto de núcleos específicos para cada modalidad. Los núcleos sensoriales talámicos muestran también segregación funcional. Los axones de las neuronas de 3er orden se proyectan a la corteza cerebral siguiendo los principios de segregación funcional y de organización topográfica. Desde el tálamo, hay también proyecciones hacia otras estructuras, en particular, hacia los núcleos amigdalinos, que juegan un papel importante para la detección de estímulos emocionales.

Procesamiento cortical
La corteza también opera de acuerdo a los principios de segregación funcional, procesamiento en serie y en paralelo. Las neuronas sensoriales de 3er orden talámicas se proyectan a la corteza sensorial primaria correspondiente (cortezas primarias visual, somatosensitiva o auditiva). Las cortezas sensoriales primarias pueden ser definidas entonces como las regiones que reciben las proyecciones desde el tálamo y son la puerta de entrada de cada vía sensorial a la corteza. La corteza sensorial secundaria es el área que recibe las proyecciones desde la corteza primaria de la misma modalidad y que está a su vez interconectada entre sí. La corteza terciaria, multimodal o multisensorial, es la que recibe proyecciones desde más de un sistema sensorial; la mayoría de las proyecciones que recibe esta corteza provienen de las áreas secundarias. c/ nivel cortical recibe principalmente señales desde el nivel anterior y agrega un nuevo análisis y recombinaciones de la información sensorial. Esta organización jerárquica determina lo efectos de las lesiones → en vía sensorial, tálamo o corteza primaria: déficits elementales tales como pérdida de sensibilidad en una parte de la superficie receptora // en las áreas secundarias: no afectará sensaciones elementales pero afectará el reconocimiento perceptivo // áreas terciarias: procesos cognitivos más complejos y multisensoriales.

Mapas topográficos, láminas y columnas
Tres aspectos que caracterizan la organización de la corteza
Mapas topográficos
a lo largo de las vías sensoriales, las neuronas de los núcleos y los axones en los haces de proyección se disponen de manera estrictamente ordenada. Este orden refleja, y representa dentro del SN, la disposición espacial y la densidad de los receptores ubicados en las superficies sensibles de la periferia. El mismo orden caracteriza la proyección desde el tálamo hacia la corteza sensorial primaria y la disposición de las neuronas dentro de la misma corteza primaria, de manera que puntos de estimulación próximos en la periferia activan neuronas próximas en la corteza cerebral. El área somatosensitiva primaria constituye un mapa somatotópico, es decir, un mapa topográfico del cuerpo.
Ej. Cada punto de la corteza visual primaria corresponde a un punto de la retina y la corteza visual primaria en su conjunto forma un mapa retinotópico, es decir, un mapa topográfico del campo visual reflejado en la retina.
La disposición de las neuronas en la corteza de proyección auditiva conforma un mapa tonotópico, es decir, un mapa topográfico de frecuencias (tonos).
El principio general que rige para las áreas de proyección primaria de las vías sensoriales es que neuronas adyacentes en la corteza cerebral tienen campos receptivos adyacentes.
Un mapa cortical representa topográficamente la disposición de los receptores en la periferia.
El mapa motor se estudia con una técnica de estimulación en la que se aplica un impulso eléctrico en la corteza y se observa qué músculo o grupo de músculos se contrae.
Los demás mapas, se colocan electrodos sobre la corteza, se aplican estímulos sobre la superficie receptora, se correlaciona la región estimulada con la localización del electrodo que registra más actividad.


Láminas y columnas
La organización laminar organiza las conexiones de entrada y salida. Las cortezas sensoriales primarias tienen 6 capas; la entrada de información desde el tálamo se hace sobretodo por la capa IV, y la salida por las capas II, III, V y VI. La capa I (plexiforme) es la más superficial, tiene pocos cuerpos neuronales y está constituida por una densa red de fibras; a esta capa llegan prolongaciones de fibras que se originan en otras áreas corticales y el tálamo, que establecen conexiones con las dendritas apicales de células cuyo cuerpo se localiza en otras capas. La capa IV está constituida por células granulosas y estrelladas, es el principal sitio de llegada de las aferencias sensoriales provenientes del tálamo; es muy prominente en la corteza visual primaria y forma una estría que se observa casi a simple vista. Las capas III, V y VI contienen células piramidales con cuerpo mediano o grande y axones largos, estructuras apropiadas para el envío de la información a distancia. Los axones de las células piramidales de la capa III se proyectan a áreas corticales del mismo hemisferio por medio de fibras de asociación y al hemisferio opuesto por fibras de proyección. La capa V contiene las células piramidales más grandes, con axones que se proyectan hacia los ganglios de la base, el tronco cerebral y la médula; esta capa es muy prominente en la corteza motora primaria. La capa VI contiene distintos tipos celulares, entre las células piramidales que se proyectan al tálamo.
El número de capas y su organización celular permitió la identificación precisa de áreas corticales de distinta estructura citoarquitectónica y el trazado de mapas citoarquitectónicos. El significado funcional de estas áreas está aún en estudio. Los mapas topográficos confirmaron que algunas de las áreas citoarquitectónicas eran también mapas funcionales.
Corteza como un sistema tridimensional con propiedades funcionales que emergen de su disposición en láminas y columnas.
Mountcastle:
Si introducía un microelectrodo en sentido estrictamente perpendicular a la corteza, la actividad que registraba a nivel de cada capa se correspondía con una única modalidad somatosensitiva.
Si el electrodo penetraba de manera oblicua la actividad registrada de cada capa correspondía a modalidades diferentes.
Conclusión: había una organización en columnas que respondían a distintas modalidades somatosensitivas.
El concepto de una columna como una unidad funcional básica se ha apoyado en la afinidad anatómica y funcional de las células alineadas verticalmente, que tienden a conectarse entre sí.