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Memoria procedural

-         Es, filogenéticamente, el más antiguo

-         Su función esencial es la de adaptar a los individuos a los aspectos menos variables del ambiente

-         Dentro del sistema de memoria procedural se encuentran 3 subsistemas:

1)     aprendizaje no-asociativo (habituación y sensibilización)

2)   aprendizaje asociativo (estimulo-respuesta, conducta operante)

3)    hábitos motores complejos (ej.: andar en bicicleta)

-         todos los subsistemas de la memoria procedural operan inconscientemente

-         su función es la de codificar y recuperar respuestas adecuadas a determinados estímulos o resuelven un enigma mecánico (por ejemplo, caminar) sin participación de las actividades cognitivas complejas

-         la adquisición es gradual; la recuperación implícita

-         en sus formas más simples, la función de la MP consiste en modular respuestas motoras a determinados estímulos sensoriales (ejemplo de habituación y sensibilización en aplysia)

-         existe una diferencia importante entre la memoria procedural en animales y humanos

A pesar que los animales al igual que los humanos poseen capacidades similares para desarrollar hábitos complejos, sólo los humanos son capaces de operar con representaciones cognoscitivas (por ejemplo, adquisición y empleo de reglas gramaticales)

-         la información almacenada en la memoria procedural se expresa siempre mediante una respuesta conductual abierta.

-         El contenidos de la memoria procedural permanece inaccesible a la descripción consciente y no puede expresarse en oraciones declarativas.

-         Su almacenamiento no incluye el contexto espacio-temporal en el que ocurre el aprendizaje, no tenemos registro de cómo, cuándo y dónde aprendimos a andar en bicicleta, y aún así esa información nos resulta necesaria para poder andar en bicicleta.

-         ESTRUCTURAS NEURONALES RELACIONADAS CON LA MP

La ubicación neuronal de los sistemas de memoria y sus respectivos subsistemas es aproximativa y se infiere mayormente del estudio de determinadas lesiones en el cerebro.

En el caso de la MP, teniendo en cuenta de que se trata de una estructura sumamente homogenea, podemos inferir que su ubicación comprende una variedad de regiones neuronales.

En la MP, las regiones que intervienen son:

1.      Los núcleos grises de la base,

2.    la corteza motora,

3.     el cerebelo

4.    el núcleo amigdalino

Sistema de representación perceptual (SRP)

-         Se relaciona con el aprendizaje y memoria de información perceptual;

-         Esta ‘información perceptual’ implica conjuntos complejos de estímulos sensoriales;

-         El SRP se relaciona con el fenómeno de ‘Priming’ (efecto de primacia)

-         El priming de repetición describe algunas de las características de la operación del sistema:  La exposición a un estímulo facilita la identificación del objeto en un encuentro posterior

-         La frecuencia es por lo tanto importante

-         Cuánto más se frecuenta un estímulo, menos tiempo y menos rasgos perceptivos se necesitan para identificarlo;

-         La SRP almacena información del tipo de representaciones de palabras y objetos pero sólo en su forma y estructura perceptual, es decir, sin contenido semántico

-         La codificación y la recuperacion de las huelas mnémicas del SRP son inconscientes: un sujeto normal no puede evitar que la repetición de un estímulo facilite su percepción posterior, ni puede eludir la identificación perceptual de un estímulo conocido.

SISTEMA DE MEMORIA EN ANIMALES

Del amplio campo de la investigación en animales seleccionaremos algunos estudios relevantes:

1-     la funcion del LTM y del hipocampo en particular en la memoria de los monos;

2-    el modelo en monos de la amnesia humana

3-    la funcion del hipocampo en la memoria espacial, no-espacial y en la expresión flexible de la memoria en ratas

4-    un modelo de tres sistemas de memoria en ratas

1 – LA FUNCION DEL LTM Y DEL HIPOTALAMO EN LA MEMORIA EN MONOS

Los estudios llevados a cabo en animales demostraron que una lesión en el hipocampo no afectaba el aprendizaje en animales, de la forma que lo hacia en los humanos (como en el caso de HM)

De esta observación se desprende la necesidad de crear nuevos paradigmas para redefinir los procesos de memoria y aprendizaje en los animales, evitando así caer en el antropomorfismo y en el error. Este cambio de paradigma permitio discernir el hecho de que aquello que consideramos ‘aprendizaje’ en los monos correspondia al aprendizaje de habitos por medio de una asociación estimulo respuesta, habilidad que en humanos se corresponde con la memoria procedural, la cual se sabia que no era afectada en los humanos cuando se lesionaba el LTM.

Para estudiar la memoria en los animales se centraron en dos habilidades, las cuales en su conjunto hacen las veces de ‘equivalente animal’ de la memoria declarativa humana.

Estas dos habilidades son:

-         la memoria de reconocimiento visual de objetos vistos una única vez;

-         memoria espacial.

La memoria de reconocimiento visual permite estudiar un aspecto básico de la memoria declarativa humana: la capacidad de formar una huella némica a partir de una sola exposición al estímulo

La memoria espacial comprende la capacidad de captar los estimulos en conjuntos, incluídos estos a su vez en un contexto espacio temporal 

Recordemos que dentro de la clasificación de sistemas de memoria de Tulving, la memoria declarativa comprende tanto la M. episódica como la M. Semántica.

2 – modelo en monos de la amnesia humana

Una seria de trabajos en monos estuvo dirigido a desarrollar un modelo de la amnesia humana y a precisar cuál de todas las estructuras del LTM eran críticas para la memoria

Para ellos, Mishkin y Delacour crearon la llamada ‘Prueba de respuesta demorada de no emparejamiento con la muestra’ la cual consta de tres partes:

1-    se pone a un mono frente a tres huecos que sirven para ocultar una recompensa; sobre los huecos se colocan objetos de prueba. El mono no puede ver el contenido de los huecos pero puede explorar con sus manos. En esta primera parte se coloca un objeto encima del hueco en el que esta el alimento, el objetivo en esta primera parte es que el mono mueva el objeto ‘muestra’ y obtenga el alimento

2-    una vez logrado este primer objetivo, se hace un periodo de demora de duración variable, en el que se pone una cortina que impide que el mono vea los huecos

3-    el mono se enfrenta ahora con tres huecos pero con dos objetos muestra, uno de ellos es el que estaba en la primera prueba. La diferencia es que el alimento ahora estara ubicado en el objeto nuevo. Por lo tanto el objetivo del mono es el de reconocer el objeto muestra viejo, rechazarlo y seleccionar el nuevo.

-         El aprendizaje progresivo del mono, que comprende el reconocimiento del objeto viejo, su rechazo y la elección del objeto nuevo, NO es un aprendizaje de tipo asociacionista, ya que la recompensa nunca está dos veces bajo el mismo objeto.

-         El objeto de esta prueba es medir la memoria de reconocimiento visual de un objeto visto una unica vez.

-         Los monos con lesiones en el LTM demostraron un déficit marcado en la memoria de reconocimiento visual; elegian aleatóriamente entre el objeto muestra y el nuevo.

-         Por otro lado, la eficacia de la prueba dependia enormemente del periodo de demora: a medida que el periodo de demora aumentaba, el rendimiento de los monos descendía.

-         Los monos con un daño en el LTM tenían intacta la memoria de trabajo, pero no podian transferir la información a la memoria de largo plazo. Esto mismo se encuentra en los humanos (Caso HM)

-         Al igual que en los humanos, los monos preservaban intactas sus habilidades sensoriales y sensorio-motoras basadas en aprendizajes procedurales. Eso significa que podían aprender nuevos hábitos por medio de un aprendizaje asociativo estimulo-respuesta.

-         Se concluye que tanto en los monos como en los humanos,

o       la lesión en el LTM no afecta el aprendizaje asociativo, pero si la memoria de reconocimiento visual;

o       la lesión en el estriado impide la adquisición de habitos por asociación, pero no afecta a la memoria de reconocimiento visual.

3- El hipocampo, la memoria espacial y no-espacial en ratas; la expresión flexible de la memoria.

-         O’Keefe y Nadel analizaron los efectos del daño en el hipocampo en diferentes tareas y observaron que afectaba a muchas formas de aprendizaje y exploración espacial

-         A partir de estos análisis llegaron a la conclusión de que el hipocampo es capaz de crear una representación neuronal del entorno fisico

-         El hipocampo crea un mapa cognitivo, una vision internalizada del espacio que le permite al sujeto determinar su posición en el espacio, y a partir de ahí la trayectoria que deber tomar para dirigirse hacia determinado lugar.

-         La lesión en el hipocampo altera el rendimiento en pruebas que suponen la memoria de localizaciones espaciales;

-         Memoria espacial e hipocampo:

 El laberinto acuático de Morris

El ‘prueba del laberinto acuático’ es una prueba destinada al estudio de las habilidades espaciales de las ratas. En una piscina con agua se coloca una plataforma sumergida unos pocos centímetros. En esa piscina se meten unas ratas, que intentaran por supuesto salir de la piscina. La única forma de lograrlo es encontrando la plataforma, la cual les permitiría, una vez en ella, saltar fuera de la piscina.

Debido a que el objetivo de la rata es nadar hasta encontrar la plataforma, esta prueba se centra en la trayectoria de nado de la ratita. En los primeros intentos, se observa que el rumbo de dicha trayectoria es aleatorio; sin embargo, a los ocho dias de entrenamiento, las ratas aprenden a nadar directamente hacia la plataforma.

Teniendo en cuenta que no existe en ninguno de los casos una forma visible de captar la presencia de la plataforma, la ratita debe guiarse siempre por la huella mnémica almacenada en la memoria espacial.

Las ratas con lesiones en el hipocampo no pueden aprender esta tarea.

Sin embargo, la lesion del hipocampo no impide aprender una variante de esta prueba llamada ‘con señal’, en la que la plataforma es visible por sobre la superficie del agua (siendo esta visibilidad la ‘señal’ de que la plataforma se encuentra en ese lugar y no en otro)

En el primer tipo de prueba, el lugar de la plataforma de mantiene, para que lo que se aprenda la ubicación de lugar. Mientras que en la segunda prueba, lo que se aprende es a identificar (codificar) la percepción visual

Ya que en el primero caso no existe percepción alguna que inferir la presencia de la plataforma en un lugar especifico, la rata debe valerse de su capacidad de crear un mapa cognitivo espacial

Dicho mapa espacial se relacionan distintas señales localizadas en el exterior de la piscina.

Por ejemplo, un velador, una columna o algún objeto fuera de la piscina pero visible desde ésta.

En la segunda prueba, la de señal, lo que se da es una relacion asociativa de estimulo respuesta: la percepción visual funciona como estimulo que provoca el movimiento hacia esta. Y la recompensa por supuesto sería el escape fuera de la piscina.

Este aprendizaje asociativo es independiente del hipocampo.

Celulas de lugar en el hipocampo

-         la teoría del mapa congnitivo en el hipocampo de O’keefe y Nadel recibio apoyo empírico con el descubrimiento de las células de lugar.

-         Mediante la implantación de electrodos cuya función era la de medir el nivel de actividad de las células del hipocampo, se descubrió que un grupo de células se volvía muy activo cuando la rata estaba en una zona determinada de una laberinto radial (circular)

-         Estas mismas células permanecian inactivas cuando la rata se encontraba fuera de esa zona específica.

-         Se descubrió luego que a medida que la rata se acercaba a determinados lugares del laberinto, se activaban células de lugar bien específicas.

-         Al campo receptivo de cada célula, es decir, el lugar que ocupaba la ratita en el momento que se activaba determina célula de lugar, se lo llamo ‘campo de lugar’.

-         Esta localización relativa de la rata se infiere a partir de su relación con los objetos del ambiente (fuera del laberinto pero visibles)

-         Una vez que la rata se familiariza con el entorno dado, las células de lugar no dependen exclusivamente de los estímulos visuales ni de los estímulos de ninguna modalidad sensitiva

-         Esta independencia de los estímulos visuales es el resultado de la formación de un mapa espacial interno, almacenado en la memoria.

-         A pesar de este almacenamiento de un mapa espacial, los campos de lugar son dinámicos;

-         Si se coloca una ratita en una caja varias veces, esto provocara la formación de campos de lugar ubicados en determinados lugares de la caja. Pero si luego hacemos un agujero que comunique la caja con otro compartimiento, al principio no se detectaran campos de lugar en ese nuevo espacio, pero a medida que la rata se vaya familiarizando con este nuevo espacio, los campos de lugar se irán extendiendo, adaptándose a la totalidad del entorno.

-         El hipocampo no sólo está implicado en la memoria espacial, también participa en memorias no-espaciales, las cuales requieren el establecimiento de relaciones entre múltiples estímulos.

-         Eichnbaum considera que la función más importante y la que mejor realiza el hipocampo es la creación de representaciones que incluyen numerosas señales simultáneas.

-         La función primordial del hipocampo es ‘relacional’, es decir, que el hipocampo tiene la habilidad de relacionar un conjunto de experiencias distintas y agruparlas para así poder responder eficazmente a un determinado problema.

-         En este sentido, el caso de la memoria espacial en las ratas es apenas un ejemplo particular de la capacidad general que tiene el hipotálamo de relacionar representaciones espaciales almacenadas, para poder así brindar una solución a un determinado problema.

3- Modelo de tres sistemas de memoria en ratas: el hipotalamo, la amigadala y el estriado

-         McDonald y White realizaron una serie de experimentos que mostraron de manera elegante las diferentes funciones del hipocampo, la amígdala y el estriado dorsal en tres diferentes tareas de memoria;

-         Este experimento demostró la existencia de tres sistemas de memoria, con sustratos neurales bien definidos (la lesion de uno de ellos afectaba un tipo de memoria y no afectaba en absoluto ninguno de los otros dos)

a)   El hipocampo es necesario para aprender tareas que requieren establecer relaciones entre múltiples estímulos

b)   La amígdala es imprescindible para el aprendizaje asociativo estímulo-recompensa

c)    El estriado es imprescindible para el aprendizaje asociativo estímulo-respuesta