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Histología

Resumen para el Primer Parcial: Tejido Muscular

Catédra Única

1º Cuatrimestre 2011

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Tejido Muscular

Es un tejido compuesto por células musculares, también llamadas miocitos, cuya característica funcional es la contracción. Son células alargadas que se disponen paralelas para poder actuar en conjunto. Rodeando a las células hay una pequeña cantidad de TC, que les otorga nutrientes y oxigeno a través de capilares. Esto es fundamental porque las células musculares tienen alta actividad metabólica.
Para lograr la contracción, poseen en su citoplasma gran concentración de filamentos intermedios (actina) y miosina.
Características:
• Posee membrana basal.
• Se encuentra inervado.
• Se encuentra vascularizado.
• Su membrana plasmática puede despolarizarse ante estímulos.

Hay tres tipos de músculo en el organismo:
1) Estriado esquelético
2) Estriado cardíaco
3) Liso

Las células musculares tienen origen mesodérmico.

Funciones:
• Locomoción
• Evacuación del contenido de vísceras huecas
• Movimientos de masticación, deglución y fonación
• Regulación de la presión arterial

Clasificación:
La denominación estriado o liso se debe a la presencia o no de estriaciones transversales en el citoplasma, que se observan al MO como finas bandas claras y oscuras alternadas. Estas bandas están constituidas por un armazón organizado de miofibrillas que se llama sarcómero. Las que poseen sarcómero son estriadas y las que no, lisas.
También se puede clasificar el músculo según si la contracción esta controlada o no por el individuo: voluntario (músculo estriado esquelético) e involuntario (músculo liso y estriado cardíaco)

Células musculares:

Fibra muscular = célula muscular
Plasmalema = Membrana Plasmática
Sarcolema = Membrana Basal + Membrana Plasmática
Retículo Sarcoplásmico = RE
Sarcosoma = Mitocondria





Músculo Estriado Esquelético:

Las células musculares se agrupan formando fascículos y un conjunto de fascículos forma un músculo. Cada componente se encuentra rodeado de TC, que según a quién envuelve tiene distinto nombre.

Endomisio: TC que envuelve una célula muscular
Perimisio: TC que rodea a un grupo de fibras musculares
Epimisio: TC que cubre externamente a todo el músculo

El epimisio esta formado por TC denso con gran cantidad de fibras colágenas y en los extremos se une formando los tendones.

Morfología:
Se forman durante el desarrollo embrionario por la fusión de mioblastos, que originan una célula organizada a modo de sincicio.
Son células cilíndricas, grandes, nunca se anastomosan entre sí (las del músculo cardíaco si tienen múltiples uniones entre células) y son multinucleadas.
Los núcleos son ovalados con uno o dos nucleolos periféricos y se ubican inmediatamente debajo de la membrana plasmática. La cromatina es densa.
El citoplasma es intensamente acidófilo debido a la gran cantidad de miofibrillas y mitocondrias presentes. También posee una proteína llamada mioglobina, que es responsable del color rojo del músculo y su función es fijar el oxigeno proveniente de la sangre para cederlo a las mitocondrias. Entre las miofibrillas hay inclusiones lipídicas y abundante glucógeno, responsable de la tinción PAS+

Ultraestructura:
Sarcolema: formado por membrana plasmática y lámina basal PAS+ (ya q esta formada por glicoproteínas) Retículo Sarcoplásmico que forma cisternas muy importantes para el almacenamiento de calcio. Estas cisternas forman un complejo con invaginaciones de sarcolema llamados Túbulos T. El túbulo T posee a ambos lados cisternas correspondientes al retículo sarcoplásmico, llamadas cisternas terminales.

Tríada = Túbulo T + 2 Cisternas Terminales
Díada = Túbulo T + 1 Cisterna Terminal
La función de ambos es almacenar calcio para la contracción muscular.

La célula muscular posee gran cantidad de filamentos que, como están dentro de la célula, se llaman miofilamentos. Los miofilamentos se agrupan para formar miofibrillas.










Sarcómero: es la unidad contráctil del músculo estriado esquelético.



Cuando se ve un corte de músculo con HyE se observan bandas claras o isotrópicas (bandas I) y bandas oscuras o anisotrópicas (bandas A).
Las miofibrillas que constituyen el sarcómero están formadas principalmente por filamentos de Miosina (gruesos) y Actina (finos)
El evento central de la contracción es la unión reversible entre la actina y la miosina, formando actomiosina.
Otras proteínas fundamentales en el acortamiento del sarcómero son la Troponina y la Tropomiosina.

El sarcómero esta delimitado por 2 discos Z. Los discos Z son estructuras proteicas sobre las que se encuentran anclados los microfilamentos de ACTINA. La unión entre el disco Z y la Actina se realiza gracias a la presencia de la proteína alfa-actinina.
El disco Z se encuentra en la zona central de la banda I y divide a la banda I en dos partes iguales llamadas Hemibandas I que forman parte de carcomeros diferentes. Osea que un sarcómero posee 2 hemibandas I pero ninguna banda I entera. En la banda I solamente se hallan filamentos de ACTINA.
La zona del sarcómero donde se encuentran los filamentos de MIOSINA es la banda A, pero en realidad en la banda A hay superposición de Actina y Miosina.
Los filamentos de Miosina se unen a la zona central de la banda A, llamada Línea M, por medio de una proteína llamada Miomesina.

Banda I: ACTINA
Banda A: ACTINA Y MIOSINA
Banda H: MIOSINA

En los mamíferos, las TRIADAS (túbulo T + 2 cisternas terminales) se ubican en la unión de la banda A con la banda I, es decir que ha 2 tríadas por sarcómero.

Los túbulos T y las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico regulan la concentración de calcio en el espacio intracelular, que es muy importante para la contracción. En la membrana del retículo hay una bomba que trasporta calcio hacia adentro. El calcio acumulado es liberado hacia el citosol de la célula cuando se despolariza el túbulo T y eso desencadena la contracción.

Cuando se produce la contracción las bandas H e I varían su tamaño pero la banda A permanece constante. Esto se debe a que se desplazan los filamentos finos sobre los gruesos (actina sobre miosina) y se reducen las zonas donde solo había un tipo de filamento.

Además de la actina y la miosina, hay un 3 tipo de filamentos llamados TITINA: su función es unir a la miosina con el disco z.


Contracción Muscular:

REPOSO:
• Niveles bajos de Calcio en el citosol
• Alta concentración de Calcio en los depósitos: díadas y tríadas
• Subunidad C de la troponina libre, subunidad I unida a la actina
• Miosina unida a un ATP, sin romperlo

CONTRACCION:
• Se libera el calcio que se alojaba en los depósitos: se incrementan los niveles de calcio en el citosol.
• Parte del calcio se une a la subunidad C de la Troponina, lo que genera un cambio conformacional de la proteína y hace que la subunidad I libere a la Actina: la Actina queda libre.
• Parte del resto del Calcio se une a la Miosina y esta adquiere actividad ATPasa. Con el primer ATP que rompe la molécula gira y se acopla a la Actina. Con el resto de los ATP que se rompen, la Actina comienza a superponerse sobre la Miosina. Así se desplazan los filamentos finos sobre los gruesos.

RELAJACION:
• En la membrana del retículo sarcoplásmico existe una proteína llamada CALSECUESTRINA, es la proteína con mayor afinidad por el calcio. Cuando se unen el calcio y la calsecuestrina, el calcio es transportado hasta el interior del retículo sarcoplásmico.
• Decrecen los niveles de calcio en el citosol y se vuelve al estado de reposo.


Contacto Neuromuscular:
La zona de contacto entre una terminación nerviosa y una célula muscular se llama placa motora. En la superficie de la fibra muscular se encuentran unas cavidades llamadas criptas sinápticas primarias donde se ubican las terminales axónicas. En el interior de cada cripta hay otras pequeñas hendiduras más estrechas llamadas, criptas sinápticas secundarias.
Entre la terminación nerviosa y la fibra muscular hay una distancia de 50nm. En el interior de la terminación nerviosa hay vesículas con neurotransmisores llamadas vesículas sinápticas. El neurotransmisor es la ACETILCOLINA, sustancia que propaga el estímulo nervioso.
Músculo Estriado Cardíaco:

Se encuentra formando parte de la pared del corazón como una gruesa capa muscular llamada miocardio, aunque también se lo encuentra en la pared de arterias pulmonares y vena cava superior.
El músculo estriado cardíaco es indispensable para la circulación sanguínea, ya que su función es bombear sangre hacia los pulmones desde el ventrículo derecho y hacia el resto del organismo desde el ventrículo izquierdo.

Las células están conectadas funcionalmente: las células miocárdicas se comportan como un sincicio. Están comunicadas por uniones nexo y funcionan en conjunto.
Las miofibrillas se encuentran organizadas en sarcómeros. Es citoplasma es acidófilo, debido a la presencia de mitocondrias. Cada célula se encuentra rodeada de TC y una abundante red de vasos sanguíneos.
El citoplasma también es rico en un pigmento amarillo: lipofucsina.

Las fibras cardíacas están compuestas por células que se ramifican y forman una red tridimensional. Están unidas entre sí por unas estructuras llamadas discos intercalares. Presentan un solo núcleo central, oval y claro.

Las mitocondrias son más abundantes que en el músculo esquelético y estas células también poseen abundantes gránulos de glucógeno, que son depósitos de energía.
El retículo sarcoplásmico no posee cisternas terminales ni tríadas.

La contracción es similar, salvo por pequeñas diferencias:
• El aumento de calcio citosólico se debe fundamentalmente al ingreso de calcio del MEC y en menor medida a la liberación de calcio de los depósitos intracelulares.
• Cuando una célula cardíaca se contrae todas las demás hacen lo mismo, no son independientes. Esto sucede para que el corazón siempre eyecte el mismo volumen de sangre y la presión permanezca constante. Este fenómeno se llama acople eléctrico.

Ultraestructura de los discos intercalares:

Están compuestos por tres tipos de uniones:
NEXO (responsables de acople eléctrico)
DESMOSOMAS (mantienen a las células unidas entre si)
ZONULA ADHERENS (mantienen a las células unidas entre si)

En el corazón también existe una serie de células musculares estriada especiales llamadas células cardionectoras cuya función es generar estímulos para hacerlo latir. Estas células forman el sistema cardionector o sistema de conducción, formado por:
- Nódulo sinoauricular
- Nódulo auriculoventricular
- El haz de His, y sus ramas que forman el haz de purkinje.

Según donde se localicen las células cardionectoras tendrán una estructura diferente, pudiendo ser NODALES o DE PURKINJE.

Las células nodales estás ubicadas en el nódulo sinoarticular, en el nódulo aurículoventricular y en el tronco del fascículo de His.
Son células más pequeñas que las miocárdicas comunes y de aspecto fusiforme.

Las células de purkinje están situadas en las ramas del fascículo de His y en la red de purkinje. Son más voluminosas que las cardíacas comunes y poseen uno o dos nucleolos centrales.


Músculo Liso:

Se halla ampliamente distribuido en el organismo formando parte de vísceras y paredes de vasos. Está inervado por el sistema nervioso autónomo.
Esta formado por células individuales, rodeadas de TC. Algunas funcionan individualmente y otras e conjunto.

Observadas al MO, las células tienen aspecto fusiforme, de extremos aguzados, con núcleo único y central con forma de habano y su cromatina es laxa.

Una red de fibras reticulares rodea a cada célula. En su interior abundan los filamentos de actina y miosina pero no se encuentran organizados en sarcómeros.

Las células musculares lisas tienen capacidad de dividirse por mitosis, las estriadas no.